Ordnung: Squaliformes Goodrich, 1909 Dornhaiartige
Familie: Etmopteridae Fowler, 1934
Gattung: Etmopterus Rafinesque, 1810
Typusart: Etmopterus aculeatus Rafinesque, 1810 (=Synonym von Etmopterus spinax (Linné, 1758))
Die nachfolgenden Bilder zeigen Zähne (rasterelektronische Aufnahmen) von einem 29 cm langen weiblichen Tier von Etmopterus spinax, gefangen vor Nizza, Mittelmeer (© Jacques Herman, Belgien).
Die nachfolgenden Bilder zeigen Zähne (lichtmikroskopische Aufnahmen, Breite der Unterkieferzähne ca. 1,1 mm, Breite der Oberkieferzähne ca. 0,8-0,9 mm) von Etmopterus molleri, gefangen vor Japan (© Jürgen Pollerspöck). Die Zähne auf der linken Seite sind von einem weiblichen Exemplar, die Zähne der rechten Seite stammen von einem männlichen Exemplar. Sehr deutlich erkennbar ist der bereits von Straube et al. 2008 bei der Art Etmopterus granulosus (Günther, 1880) festgestellte Sexualdimorphismus: die Oberkieferzähne von weiblichen Tiere haben eine massivere Hauptspitze und kürzere und kräftigere Nebenspitzen, Zähne der männlichen Tiere besitzen deutlich schlankere und längere Haupt- und Nebenspitzen.
Etmopterus sp.
Von der Gattung Etmopterus sind im Moment (Stand: 7/2019) rezent 43 gültige Arten beschrieben, die in nachfolgende vier monophyletische Gruppen (clades) eingeteilt werden können (Straube et al. 2010):
- gracilispinis-clade: 6 Arten;
- lucifer-clade: 17 Arten (incl. der oben abgebildeten Art E. molleri);
- pusillus-clade: 9 Arten;
- spinax-clade: 10 Arten.
Die Art Etmopterus tasmaniensis Myagkov & Pavlov, 1986 konnte keiner der oben genannten clades zugeordnet werden. Der taxonomische Status der Art ist ungewiss (möglicherweise ein Synonym von Etmopterus granulosus, siehe Weigmann, 2016 und Compagno, 2005).
Zahnmorphologische Untersuchungen, die eine Unterscheidung der mindestens 43 existierenden Arten ermöglichen, sind nicht vorhanden. Lediglich für die Art Etmopterus spinax (Linné, 1758) und Etmopterus granulosus (Günther, 1880) liegen detaillierte Beschreibungen der Zähne vor (Herman et al. 1989; Straube et al. 2008).
Fossile Zähne dieser Gattung aus dem Molassebecken wurden bisher nur von wenigen Fundstellen beschrieben (z.B. Barthelt et al. 1991, Bracher & Unger 2007, Bolliger et al. 1995, Schultz & Piller 2013, Pollerspöck 2016, Pollerspöck & Straube 2017, Pollerspöck et al. 2018). Eine Unterscheidung auf Artniveau ist aufgrund der wenigen bisher gefundenen Exemplare noch nicht möglich.
Beschreibung:
Bei den Unterkieferzähnen ist die Zahnkrone stark nach distal geneigt. Der Neigungswinkel der Hauptspitze ist bei den lateralen Zähnen nahe des Mundwinkels bzw. bei dem Mundwinkelzahn nahezu waagrecht. Das distale Talon ist nieder, konvex und durch eine Kerbe von der Hauptspitze abgesetzt. Bei dem Mundwinkelzahn ist es stark verlängert, nahezu waagrecht und ebenfalls durch eine Kerbe von der Zahnkrone abgesetzt. Die Schneide der Zahnkrone ist stets glatt. Die langgezogene, deutlich ausgeprägte und immer bis zur Basis der Wurzel reichende linguale Überlappungsfläche nimmt rund ein Fünftel der Wurzelbreite ein und ist mit scharfen Kanten deutlich von der restlichen Wurzelfläche abgegrenzt. Bei dem Mundwinkelzahn fehlt diese linguale Überlappungsfläche. Ein lingualer Wurzelwulst zieht sich horizontal über die ganze Zahnbreite. Zwischen diesem Wurzelwulst und der Basis der Krone befinden sich meist mehrere größere Foramina. Auf der unterhalb des Wulstes befindlichen Wurzelfläche tritt ein zentrales Foramen aus. Von diesem Foramen aus führt eine Basalfurche schräg nach unten und kann bis zur Basis der Wurzel reichen. In seltenen Fällen fehlt diese Furche ganz (siehe Bild oben, Mitte).
Labial bedeckt der Zahnschmelz rund zwei Drittel bis drei Viertel des ganzen Zahnes. Der untere Rand verläuft distal wellenförmig, zuerst annähernd waagrecht, um dann im mesialen Bereich des Zahnes nach oben hin anzusteigen und die deutlich abgegrenzte labiale Überlappungsfläche zu umfließen und direkt an der Basis der Zahnkrone zu enden. Eine Reihe von Foramina treten direkt an der Grenze der Wurzel zum Zahnschmelz aus. Nahe der Basis der Wurzel ist immer ein zentrales labiales Foramen ausgebildet, das am oberen Ende einer meist sehr kurzen und nicht sehr deutlich ausgeprägten labialen Basalfurche liegt.
Die Oberkieferzähne sind gekennzeichnet durch eine gerade aufgerichtete, schmale und spitze Zahnkrone, die manchmal leicht nach distal geneigt sein kann. Im Gegensatz zu den Unterkieferzähnen besitzen die Oberkieferzähne keine Überlappungsflächen, da sie leicht versetzt im Kiefer angeordnet sind. Meist wird die Hauptspitze von zwei Paar unterschiedlich hoher Nebenspitzen flankiert. In einzelnen Fällen können jedoch auch nur ein Paar Nebenspitzen, oder wie beim Bild oben rechts nur drei Nebenspitzen ausgebildet sein (die Nebenspitze rechts außen ist abgebrochen, links ist keine zweite Nebenspitze ausgebildet).
Die Wurzel hat stets zwei Loben. Die Wurzeläste treffen in der Mitte des Zahnes V-förmig aufeinander. An dieser Stelle kann lingual eine kurze Basalfurche ausgebildet sein (Bild oben links), die in einem Foramen endet. Fehlt diese Furche, befindet sich dieses Foramen auf der labialen Seite der Wurzel. Direkt unterhalb der Hauptspitze ist stets eine kräftige Wurzelprotuberanz vorhanden, in deren Mitte sich das zentrale linguale Foramen befindet.
Die Labialseite der Oberkieferzähne wird durch eine markante, U-förmige Grenze zwischen der Wurzel und dem Zahnschmelz charakterisiert. Diese Begrenzung tritt deutlich hervor und reicht fast bis zum Ende der Wurzelloben. Zwischen der Hauptspitze und dem ersten Paar Nebenspitzen, sowie zwischen den Nebenspitzen, befinden sich tiefe, ovale Einbuchtungen. Im Gegensatz zu Etmopterus spinax (siehe oben) und Etmopterus granulosus (siehe Straube et al. 2008) sind auch keine vertikalen Schmelzfalten an der Basis der Krone vorhanden. Bei dem linken Zahn in den beiden oberen Bildern (linguale und labiale Ansicht) könnte es sich, analog zu dem oben dargestellten Sexualdimorphismus, eventuell um einen männlichen Zahntyp handeln, da hier sowohl die Nebenspitzen schlanker und dolchförmiger, als auch die Hauptspitze im Verhältnis zu den Nebenspitzen sehr schlank erscheint. Bei dem oben rechts abgebildeten Zahn handelt es sich offensichtlich um einen lateralen Zahn aus der hinteren Kieferregion. Typische Mundwinkelzähne des Oberkiefers, wie sie z.B. oben bei Etmopterus spinax abgebildet sind, konnten bisher noch nicht nachgewiesen werden.
Verbreitung (geografisch/stratigraphisch) in der Molasse:
Deutschland:
- Mitterdorf, Bayern (Pollerspöck & Straube 2017)
- Neuhofen, Bayern (Sammlung Pollerspöck)
- Walbertsweiler, Baden-Württemberg (Barthelt et al. 1991)
Österreich:
- Höbmannsbach, bei Schärding (Pfeil 1983)
- Graben, Oberösterreich (Pollerspöck et al. 2018)
- Lindach, Oberösterreich (Schultz & Piller 2013)
- Wallern an der Trattnach, Oberösterreich (Pfeil 1983, Bracher & Unger 2007, evtl. auch aus dem hangenden Robulus-Schlier, Ottnangium)
Schweiz:
Burdigalium (St.-Gallen-Formation):
- Curtiberg und Holderbrunnen (Bolliger et al. 1995)
Literaturliste für Etmopterus sp. rezent und fossil (in Zusammenarbeit mit www.shark-references.com):