Carcharodon hastalis

Ordnung: Lamniformes Berg, 1937     Makrelenhaiartige

Familie: Lamnidae Müller & Henle 1838

Gattung: Carcharodon Smith in Müller & Henle 1838

Typusart : Squalus carcharias Linné 1758

†Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838)

Exkurs: gültiges Datum der Veröffentlichung
In manchen Publikationen wird für die Art „hastalis“ das Publikationsjahr 1843 angegeben. Dies liegt daran, dass das Werk von Agassiz „Recherches sur les poissons fossiles“ in insgesamt 16 Teillieferungen von 1837-1843 veröffentlicht worden ist. Maßgeblich für das zutreffende Jahr der Publikation ist der Zeitpunkt, zu dem die Veröffentlichung einer neu beschriebenen Art alle Voraussetzungen der Zoologischen Nomenklatur erfüllt (u.a. eine eindeutige Beschreibung). 1838 wurde mit der 11. Teillieferung die entsprechende Tafel veröffentlicht, aber erst mit der 15. und 16. Teillieferung im Jahr 1843 die dazugehörige Beschreibung publiziert. Aus diesem Grund ist das zutreffend Jahr der Publikation gemäß Artikel 12.2 (Indikation) hier 1838.

Syntypen: zum Teil im Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Sammlungsnummern siehe unten (Anmerkung: die in der Sammlung hinterlegten Zähne weichen zum Teil von den abgebildeten Originalzeichnungen ab):

• 55497 (Tafel 34, Figur 5)
• 55498 (Tafel 34, Figur 6, nicht in der Datenbank gelistet)
• 55499 (Tafel 34, Figur 7)
• 55500 (Tafel 34, Figur 8)
• 55501 (Tafel 34, Figur 9, nicht in der Datenbank gelistet)
• 55502 (Tafel 34, Figur 10)
• 55503 (Tafel 34, Figur 12)
• 55504 (Tafel 34, Figur 13)
• 55506 (Tafel 34, Figur 16)
• 55507 (Tafel 34, Figur ?)

Typlokalität und Stratum typicum: verschiedene Lokalitäten, laut Beschreibung von Agassiz unter anderem von Molassefundstellen aus Baden-Württemberg, dem Rheintal und der schweizer Molasse.

Synonyme: Carcharodon hastalis (Agassiz, 1838), Cosmopolitodus hastalis (Agassiz, 1838), Cosmopolitodus hastalis lusitanica (Jonet, 1964), Cosmopolitodus hastalis pliocaenica (Geyn, 1937), Cosmopolitodus hastalis tortonensis (Joleaud, 1912), Isurus hastalis (Agassiz, 1838), Isurus hastalis hastalis (Agassiz, 1838), Isurus hastalis pliocaenica (Geyn, 1937), Isurus hastalis tortonensis (Joleaud, 1912), Isurus hastalis trigonodon (Agassiz, 1838), Isurus oxyrhinchus hastalis (Agassiz, 1838), Isurus oxyrhynchus hastalis (Agassiz, 1838), Isurus (Cosmopolitodus) hastalis (Agassiz, 1838), Isurus (Macrorhizodus) hastalis (Agassiz, 1843), Isurus (Oxyrhina) hastalis (Agassiz, 1838), Lamna hastalis (Agassiz, 1838), Macrorhizodus hastalis (Agassiz, 1838), Otodus hastalis (Agassiz, 1838), Oxyrhina hastalis Agassiz, 1838, Oxyrhina hastalis lusitanica Jonet, 1964, Oxyrhina hastalis tortonensis Joleaud, 1912,Cosmopolitodus gigas (Probst, 1879), Alopecias gigas Probst, 1879, Cosmopolitodus grandis (Leriche, 1942), Alopecias grandis Leriche, 1942 , Alopias grandis Leriche, 1942, Oxyrhina isocelica Sismonda, 1849, Cosmopolitodus isocelicus (Sismonda, 1849), Oxyrhina numida Valenciennes, 1844, Cosmopolitodus numidus (Valenciennes, 1844), Oxyrhina patagonica Ameghino, 1906, Isurus smithii Jordan, 1907, Oxyrhina tricodon Agassiz, 1838 , Cosmopolitodus trigonodon (Agassiz, 1838), Oxyrhina trigonodon Agassiz, 1838 , Oxyrhina tumidula Costa, 1856, Oxyrhina tumula Agassiz, 1856, Cosmopolitodus tumulus (Agassiz, 1856), Isurus tumulus (Agassiz, 1856), Cosmopolitodus xiphodon (Agassiz, 1838), Isurus xiphodon (Agassiz, 1838), Lamna xiphodon (Agassiz, 1838), Oxyrhina xiphodon Agassiz, 1838

Text der Erstbeschreibung (Agassiz, 1843):

Les variations de forme et de dimensions auxquelles ces dents sont soumises, suivant leur position dans la gueule de l’animal, en rendent la détermination fort difficile; aussi m’est-il arrivé de confondre plusieurs espèces sous cette dénomination, avant que je connusse d’une manière exacte les limites dans lesquelles elles peuvent varier; et aujourd’hui même, il me reste encore quelques doutes á l’égard de certains exemplaires.

Ce sont des dents d’assez grande taille, allongées et en forme de lance. Les plus grandes sont ordinairement équilatérales ou à-peu-près (fig. 9, 10, 15 et 16), d’où nous concluons qu’elles occupaient le devant des mâchoires; d’autres plus ou moins arquées étaient sans doute placées plus en arrière (fig. 7). Une autre particularité plus importante, et qui sert surtout à les distinguer des grandes espèces d‘Otodus, lorsque la base de la couronne est endommagée, c’est leur faible épaisseur qui égale á peine la moitié de la largeur de la base de l’émail. La racine n’est jamais aussi gonflée que dans les Otodus (fig. 15a, 16a), et ses cornes sont surtout bien moins développées. La face interne est régulièrement bombée de la base au sommet, et sert ainsi á distinguer notre Oxyrh. hastalis de l‘Oxyrh. xiphodon qui présente de ce côté un aplatissement considérable. La base de l’émail est légèrement échancrée à la face externe; elle descend moins bas et est plus évasée á la face interne. La plupart des dents sont à-peu-près droites, et leur pointe seule est plus ou moins recourbée en dehors (fig. 8a, 9a, 10a, 11a, etc.). La face externe, quoique plate, présente plusieurs particularités dignes de remarque; et d’abord elle n’est que relativement plane, et lorsqu’on l’examine de près, on trouve de chaque côté un léger sillon vertical parallèle au bord qui s’étend jusqu’aux deux tiers ou aux trois quarts de la hauteur; le milieu est en revanche légèrement renflé avec une petite dépression au milieu, près de la base de l’émail. Ces détails sont en général trop peu apparens pour pouvoir être représentés d’une manière précise. Cependant on distingue fort bien ces sillons dans nos fig. 5, 8,  9, 10 et 11, et ils sont toujours très-sensibles au toucher. Pour rendre ces différences plus appréciables, j’ai représenté sur la Tab. 37 les coupes des trois espèces dans lesquelles elles sont de la plus grande importance. La coupe A est une dent de l’Oxyrh. hastalis, la coupe B une dent de l’Oxyrh. xiphodon, la coupe C une dent de l’Oxyrh. Desorii, et la coupe D une dent de l’Oxyrh. subinflata.

D’après cette diagnostique, les dents de fig. 3-13 et 15-17 sont de véritables Oxyrh. hastalis. La fig. 14 au contraire appartient á l’Oxyrh. inflata, et les fig. 1 et 2 sont une troisième espèce que je désigne sous le nom de Oxyrh. leptodon.

L‘Oxyrh. hastalis est évidemment une espèce tertiaire; la plupart des exemplaires figurés se trouvent au Musée de Stuttgart, et proviennent, selon toute apparence, de la molasse de Würtemberg. M. Kaup m’en a également communiqué de fort beaux, provenant des dépôts tertiaires de la vallée du Rhin. On en trouve aussi dans plusieurs collections de Suisse, provenant de la molasse, en particulier dans la collection de M. Thurmann et dans celle du Musée de Zürich. M. le comte de Münster en possède de fort belles, provenant du terrain tertiaire de Kressenberg; je n’ai remarqué aucune différence sensible entre les dents de ces deux localités.

Größe: h bis 75 mm (siehe: Carcharodon hastalis: Florida Museum of Natural History)

Taxonomische Bemerkung:

Im Jahre 1964 veröffentlichte Leonid Sergeyevich Glickman (1929–2000), ein russischer Paläontologe, eine umfangreiche Arbeit über fossile Haifischzähne, in der er unter anderem zwei neue Familien beschrieb: die Familie Otodontidae und Carcharodontidae. In der Familie Otodontidae fasste er die heute ausgestorbenen und noch gültigen Gattungen Otodus (Agassiz, 1843), Palaeocarcharodon (Casier, 1960), sowie die von ihm neu aufgestellte Gattung Megaselachus zusammen. Die Familie Carcharodontidae enthielt die rezente Gattung Carcharodon und die ebenfalls von ihm neu aufgestellte Gattung Cosmopolitodus mit der einzigen Art C. hastalis. Diese Familie hat heute keine Gültigkeit mehr und diese beiden Gattungen werden nun zur Familie Lamnidae (Makrelenhaie), gerechnet. Diese Arbeit ist die Grundlage für eine der heute gängigen Evolutions-Hypothesen in Bezug auf diese großzahnigen Arten und der Grund warum die Art „hastalis“ heute von zahlreichen Autoren zur Gattung Carcharodon gestellt wird (z.B. Boessenecker et al. 2017, Shimada et al. 2017, Kent 2018, Maisch et al. 2018).

Gestützt wird diese Hypothese durch die von Ehret et al. (2012) neu beschriebene großzahnige Haiart, Carcharodon hubbelli aus dem oberen Miozän der Pico Formation von Peru. Das Außergewöhnliche an dieser Art sind die großen, an der Basis sehr breiten und nur im unteren Bereich der Krone gezähnelten Zähne. Diese Zahnform stellt einen eindeutigen Übergang von der älteren Art „hastalis„, zu der neu beschriebenen Art „hubbelli“ bis hin zum rezenten Vertreter, den Weißen Hai (C. carcharias), dar (siehe Abbildung: „Schematische Darstellung der Entwicklungslinie von Carcharodon hastalis über C. hubbelli zu C. carcharias„).

Beschreibung: 

Heterodontien: Die Bezahnung von Carcharodon hastalis weist eine dignathe Heterodontie sowie eine disjunkt monognathe Heterodontie auf.

Oberkiefer: Die Kronen dieser Zähne sind annähernd dreieckig und relativ dünn. Die Labialseite ist flach bzw. bei lateralen oder posterioren Zähnen manchmal auch schwach konkav. Der untere Teil der Krone ist im Profil gerade, die Spitze ist insbesondere bei den anterioren Zähnen deutlich nach labial gebogen. Die Schneidekanten der Kronen sind scharf und reichen stets bis zur Basis der Krone. Die Zahnkronen sind im Oberkiefer immer nach distal geneigt. Die Wurzeläste sind relativ schwach entwickelt, laufen flach auseinander, lingual ist stets ein zentrales Foramen vorhanden, eine Basalfurche sowie die linguale Wurzelprotuberanz fehlen.

Unterkiefer: Die Zahnkronen des Unterkiefers sind mit Ausnahme des zweiten und ggfls. dritten anterioren Zahnes, immer senkrecht aufgerichtet und nie nach distal geneigt. Auch hier ist die Labialseite der Kronen im anterioren Bereich nahezu völlig plan, im lateralen und posterioren Bereich ist sie leicht konkav gewölbt. Im Gegensatz zu den Oberkieferzähnen ist die labiale Fläche der Kronenspitze eben und in der Regel nicht nach labial gebogen. Nur bei den anterioren Zähnen kann sie leicht nach labial gebogen sein. Die Kronen wirken im Vergleich zu den Oberkieferzähnen massiver, da sie an der Basis annähernd so breit jedoch dicker als im Oberkiefer sind. Laterale Dentikel fehlen sowohl im Oberkiefer als auch im Unterkiefer
(Anmerkung: lediglich bei juvenilen Zähnen können in seltenen Fällen laterale Dentikel ausgeprägt sein). Die Trennung der Wurzeläste ist bei den anterioren Unterkiefer-Zähnen im Kiefer sehr deutlich ausgeprägt, bei den meisten lateralen Unterkieferzähnen ähnlich entwickelt wie im Oberkiefer. Lingual ist ein zentrales Foramen vorhanden, Basalfurche sowie eine linguale Wurzelprotuberanz fehlen bei den lateralen Zähnen.

Verbreitung (geografisch/stratigraphisch) in der Molasse:

Deutschland:

Ottnangium:

• Walbertsweiler, Baden-Württemberg (Barthelt et al. 1991, Sammlung Unger, Bracher)
• Ursendorf, Baden-Württemberg (Höltke 2014, Sammlung Unger)
• Rengetsweiler, Baden-Württemberg (Sammlung Unger)
• Baltringen, Baden-Württemberg (Probst 1978, Sach 2016)
• Ermingen (Hochsträß), Baden-Württemberg (Baier et al. 2004)
• Eggingen-Mittelhart, Baden-Württemberg (Sach 2016)
• Höch, Bayern (Sammlung Pollerspöck)
• Simssee, Bayern (Sammlung Balsberger)
• Tannen, Allgäu, Bayern (Scholz & Bienerth, 1992)

Österreich:

Egerium:

• Wallsee a. d. Donau, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Melk, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Obritzberg, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Winzing bei Obritzberg, Niederösterreich (Schultz 2013)

Eggenburgium:

• Eggenburg, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Burgschleinitz, S von Eggenburg, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Gauderndorf, N von Eggenburg, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Grübern, SW Maissau, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Kühnring, WSW Eggenburg, Niederösterreich (Schultz 2013)
• Limberg, bei Maissau, Niederösterreich (Schultz 2013)

Ottnangium:

• Salzburg, Rainberg, Salzburg (Schultz 2013)
• Schärding/Inn, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Allerding, Steinbruch, SE Schärding am Inn, Oberösterreich (Schultz 2013, Sammlung Stadlhuber)
• Rainbach im Innkreis W, E Schärding am Inn, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Haselbach S, Brunnengrabung, W Rainbach im Innkreis, E Schärding am Inn, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Mitterndorf, ca. 4,3 km ENE Diersbach, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Grub bei Offenhausen, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Kletzenmarkt, NNW Bad Schallerbach, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Gebersdorf, W Bad Schallerbach, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Weinzierlbruck, NNW Prambachkirchen, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Prambachkirchen, ESE Peuerbach, Oberösterreich (Schultz 2013, Sammlung Stadlhuber)
• Wels, Schafwiesen, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Kranzing, SSW Alkoven, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Linz, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Außertreffling, NE Linz, Oberösterreich (Schultz 2013)
• Plesching, NE Linz, Oberösterreich (Schultz 2013, Sammlung Stadlhuber)
• Zogelsdorf, S Eggenburg, Niederösterreich (Schultz 2013)

Schweiz: in Vorbereitung

Burdigalium:

Vorkommen außerhalb der Molasse:

Weltweite Verbreitung (Cappetta 2012)

Literaturliste (in Zusammenarbeit mit www.shark-references.com):